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《孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)（2）》
孟德爾完成了豌豆一對(duì)相對(duì)性狀的研究之后，又產(chǎn)生了新的疑問：一對(duì)相對(duì)性狀的分離對(duì)其他相對(duì)性狀有沒有影響呢？觀察花園里的豌豆植株，他發(fā)現(xiàn)就子葉顏色和種子形狀來說，只有兩種類型：一種是黃色圓粒的，一種是綠色皺粒的。是不是決定子葉顏色的遺傳因子對(duì)決定種子形狀的遺傳因子有影響呢？黃色的豌豆一定是飽滿的、綠色的豌豆一定是皺縮的嗎？
兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)
孟德爾用純種黃色圓粒豌豆和純種綠色皺粒豌豆作親本進(jìn)行雜交，無論正交還是反交，結(jié)出的種子（F1）都是黃色圓粒的。這表明黃色和圓粒都是顯性性狀，綠色和皺粒都是隱性性狀。
孟德爾又讓F1自交，在產(chǎn)生的F2中，出現(xiàn)了黃色圓粒和綠色皺粒，這當(dāng)然是在意料之中的。奇怪的是，F(xiàn)2中還出現(xiàn)了親本所沒有的性狀組合——綠色圓粒和黃色皺粒。
孟德爾同樣對(duì)F2中不同的性狀類型進(jìn)行了數(shù)量統(tǒng)計(jì)：在總共得到的556粒種子中，黃色圓粒、綠色圓粒、黃色皺粒和綠色皺粒的數(shù)量依次是315、108、101和32，它們的數(shù)量比接近于9:3:3:1。
孟德爾首先對(duì)每一對(duì)相對(duì)性狀單獨(dú)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)每一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳都遵循了分離定律。
上述分析表明，無論是豌豆種子的形狀還是顏色，只看一對(duì)相對(duì)性狀，依然遵循分離定律。那么，將兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳一并考慮，它們之間是什么關(guān)系呢？
對(duì)自由組合現(xiàn)象的解釋
假設(shè)豌豆的圓粒和皺粒分別由遺傳因子R、r控制，黃色和綠色分別由遺傳因子Y、y控制，這樣，純種黃色圓粒和純種綠色皺粒豌豆的遺傳因子組成分別是YYRR和yyrr，它們產(chǎn)生的F1的遺傳因子組成是YrRr，表現(xiàn)為黃色圓粒。
孟德爾作出的解釋是：F1在產(chǎn)生配子時(shí)，每對(duì)遺傳因子彼此分離，不同對(duì)的遺傳因子可以自由組合。這樣F1產(chǎn)生的雌配子和雄配子各有4種:YR、Yr、yR、yr，它們之間的數(shù)量比為1:1:1:1.受精時(shí)，雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的。雌雄配子的結(jié)合方式有16種；遺傳因子的組合形式有9種：YYRR、YYRr、YyRR、YrRr、YYrr、Yyrr、yyRR、yyRr、yyrr；性狀表現(xiàn)為4種：黃色圓粒、黃色皺粒、綠色圓粒、綠色皺粒，它們之間的數(shù)量比是9:3:3:1。
對(duì)自由組合現(xiàn)象解釋的驗(yàn)證
上述解釋是否正確呢？孟德爾又設(shè)計(jì)了測(cè)交實(shí)驗(yàn)，讓雜種子一代（YyRr）與隱性純合子（yyrr）雜交。
請(qǐng)你根據(jù)孟德爾的解釋，推測(cè)測(cè)交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。
孟德爾所做的測(cè)交實(shí)驗(yàn)，無論是以F1作母本還是作父本，結(jié)果都符合預(yù)期的設(shè)想。
自由組合定律
孟德爾在他所研究的豌豆7對(duì)相對(duì)性狀中，任取兩對(duì)性狀進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果都是一樣的。這種情況在其他生物體上也常常看到。后人把這一遺傳規(guī)律稱為孟德爾第二定律，也叫做自由組合 定律：控制不同性狀的遺傳因子的分離和組合是互不干擾的；在形成配子時(shí)，決定同一性狀的成對(duì)的遺傳因子彼此分離，決定不同性狀的遺傳因子自由組合。
孟德爾實(shí)驗(yàn)方法的啟示
在孟德爾之前，也有不少學(xué)者做過動(dòng)物和植物的雜交實(shí)驗(yàn)，但是都未能總結(jié)出遺傳的規(guī)律。為什么孟德爾能夠取得成功呢？
孟德爾遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)
1866年，孟德爾將研究結(jié)果整理成論文發(fā)表，遺憾的是，這一重要成果卻沒有引起人們的重視，一直沉寂了30多年 。1900年，三位科學(xué)家分別重新發(fā)現(xiàn)了孟德爾的工作。他們做了許多與孟德爾實(shí)驗(yàn)相似的觀察，并且認(rèn)識(shí)到孟德爾提出的理論的重要意義。
1909年，丹麥生物學(xué)家約翰遜給孟德爾的“遺傳因子”一詞起了一個(gè)新名字，叫做“基因 ”，并且提出了表現(xiàn)型和基因型的概念。表現(xiàn)型指生物個(gè)體表現(xiàn)出來的性狀，如豌豆的高莖和矮莖；與表現(xiàn)型有關(guān)的基因組成叫做基因型，如高莖豌豆的基因型是DD或Dd，矮莖豌豆的基因型是dd。控制相對(duì)性狀的基因，叫做等位基因，如D和d。
隨著孟德爾遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)，基因的本質(zhì)和作用原理成為遺傳學(xué)研究的中心問題，這些問題的研究使人們對(duì)生物的認(rèn)識(shí)越來越接近生命活動(dòng)的本質(zhì)，并且為基因工程等現(xiàn)代生物技術(shù)的興起奠定了理論基礎(chǔ)。正是因?yàn)槊系聽柕慕艹鲐暙I(xiàn)，他后來被世人公認(rèn)為“遺傳學(xué)之父”。
