課程內(nèi)容：
《生物膜的流動鑲嵌模型》
    從物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)膶?shí)例可以看出，生物膜對物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞是有選擇性的。為什么生物膜能夠控制物質(zhì)的進(jìn)出？這與生物膜的結(jié)構(gòu)有什么關(guān)系？當(dāng)年科學(xué)家正是懷著對物質(zhì)跨膜運(yùn)輸現(xiàn)象產(chǎn)生的疑問，開始探索生物膜結(jié)構(gòu)的。
    對生物膜機(jī)構(gòu)的探索歷程
    19世紀(jì)末，歐文頓曾用500多種化學(xué)物質(zhì)對植物細(xì)胞的通透性進(jìn)行過上萬次的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜對不同物質(zhì)的通透性不一樣：凡是可以溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，比不能溶于脂質(zhì)的物質(zhì)更容易通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞。于是他提出：膜是由脂質(zhì)組成的。
    20世紀(jì)初，科學(xué)家第一次將膜從哺乳動物的紅細(xì)胞中分離出來?；瘜W(xué)分析表明，膜的主要成分是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)。1925年，兩位荷蘭科學(xué)家用丙酮從人的紅細(xì)胞中提取脂質(zhì)，在空氣——水界面上鋪展成單分子層，測得單分子層的面積恰為紅細(xì)胞表面積的2倍。他們由此得出結(jié)論：細(xì)胞膜中的脂質(zhì)分子必然排列為連續(xù)的兩層！
    除了脂質(zhì)外，蛋白質(zhì)也是細(xì)胞膜的成分。那么，蛋白質(zhì)位于細(xì)胞膜的什么位置呢？
    20世紀(jì)40年代，曾經(jīng)有學(xué)者推測脂質(zhì)兩邊各覆蓋著蛋白質(zhì)。但直到50年代，電子顯微鏡誕生，科學(xué)家用它來觀察細(xì)胞膜。1959年，羅伯特森在電鏡下看到了細(xì)胞膜清晰的暗—亮—暗的三層結(jié)構(gòu)，他結(jié)合其他科學(xué)家的工作，大膽地提出生物膜的模型：所有的生物膜都由蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)三層結(jié)構(gòu)構(gòu)成，電鏡下看到的中間的亮層是脂質(zhì)分子，兩邊的暗層是蛋白質(zhì)分子。他把生物膜描述為靜態(tài)的統(tǒng)一結(jié)構(gòu)。
    20世紀(jì)60年代以后，人們對這一模型的異議增加了。不少科學(xué)家對于生物膜是靜態(tài)的觀點(diǎn)提出質(zhì)疑：如果是這樣，細(xì)胞膜的復(fù)雜功能將難以實(shí)現(xiàn)，就連細(xì)胞的生長、變形蟲的變形運(yùn)動這樣的現(xiàn)象都不好解釋。
    隨著新的技術(shù)手段不斷運(yùn)用于生物膜的研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)膜蛋白并不是全部平鋪在脂質(zhì)表面，有的蛋白質(zhì)是鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中的。
    1970年，科學(xué)家用發(fā)綠色熒光的燃料標(biāo)記小鼠細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，將小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞融合。這兩種細(xì)胞剛?cè)诤蠒r，融合細(xì)胞的一半發(fā)綠色熒光，另一半發(fā)紅色熒光。在37℃下經(jīng)過40min，兩種顏色的熒光均勻分布。這一實(shí)驗(yàn)，以及相關(guān)的其他實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明細(xì)胞膜具有流動性。
    在新的觀察和實(shí)驗(yàn)證據(jù)的基礎(chǔ)上，又有學(xué)者提出了一些關(guān)于生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型。其中，1972年桑格和尼克森提出的流動鑲嵌模型為大多數(shù)人所接受。
    流動鑲嵌模型的基本內(nèi)容
    生物膜的流動鑲嵌模型認(rèn)為，磷脂雙分子層構(gòu)成了膜的基本支架，這個支架不是靜止的。磷脂雙分子層是清油般的流體，具有流動性。蛋白質(zhì)分子有的鑲嵌在磷脂雙分子層表面，有的部分或全部嵌入磷脂雙分子層中，有的橫跨整個磷脂雙分子層。大多數(shù)蛋白質(zhì)分子也是可以運(yùn)動的。